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La prédation chez Anelosimus eximius
(Araneae, Theridiidae)
jeudi 8 février 2007




J.J. Pères - 02 07

Parmi les 35000 espèces d’araignées connues, il n’existe qu’une quinzaine d’espèces sociales (Aviles 1997 [1]). Toutes ces espèces, sauf une dont le caractère coopératif n’est pas clairement établi, tissent des structures soyeuses communes, ce qui souligne le rôle de la soie dans la réalisation des tâches collectives. Ces araignées ne présentent aucune particularité morphologique par rapport aux espèces solitaires. Tous les individus sont capables de se reproduire et participent à l’ensemble des tâches. De plus, des individus isolés, expérimentalement ou naturellement (femelles gravides émigrantes), sont capables de tisser un piège dont les caractéristiques sont identiques à l’architecture des colonies (Pères et Bernard 2000 [2]), mis à part la taille. Ces individus isolés sont également capables de capturer des proies. On peut en déduire que ces araignées présentent toutes les caractéristiques éthologiques des espèces solitaires et que le phénomène social résulte simplement d’une coordination d’activités individuelles préexistantes chez les espèces ancestrales. La mise en évidence des mécanismes responsables de cette coordination, c’est à dire permettant le passage d’activités individuelles désordonnées à l’activité collective coopérative, correspond à l’objectif poursuivi par les biologistes impliqués dans ce projet.

Les deux formes d’activités collectives les plus impressionnantes par leur efficacité et que nous avons retenues parmi les manifestations sociales de ces araignées (soins aux jeunes, défense contre les prédateurs, émigration, compétition intra-coloniale, adaptation du piège aux besoins de la colonie,..) sont la construction commune du piège et la capture des proies.

Les araignées sociales de Guyane, qui ne mesurent que 5mm, construisent des édifices soyeux dépassant souvent 100 m3 de volume (les dimensions extrêmes s’étendent de 1 litre à 1200 m3) (Pasquet & Krafft 1989 [3]). En dépit de la variabilité des formes de ces structures, qui suggère une influence des contraintes physiques imposées par l’environnement végétal, on y décèle des règles architecturales simples mais immuables. Toutes ces colonies sont composées d’une nappe horizontale en forme de hamac, surmontée d’un réseau tridimensionnel de fils non gluants ayant pour fonction d’arrêter les insectes dans leur course.

Anelosimus eximius - 5mm
Prédation collective dans une colonie d’A. eximius
Photo - Alexandre Bernard

La construction du piège

Comme les individus isolés sont capables de construire des structures en accord avec ces règles (Pères et Bernard 2000), nous avons émis l’hypothèse que les algorithmes comportementaux mis en œuvre sont identiques à ceux des araignées solitaires et pris comme premier modèle une espèce locale solitaire dont le piège comporte également une nappe horizontale et un réseau tridimensionnel, Agelena labyrinthica (de la famille des Agelenidae qui renferme également deux espèces sociales africaines). Cette toile présente cependant une caractéristique supplémentaire, la présence d’une retraite tubulaire débouchant sur la nappe.

Les premiers résultats obtenus révèlent que les caractéristiques physiques de l’environnement ont une influence sur la construction de la nappe et du réseau. La nappe est construite au niveau de la frontière horizontale entre le milieu fermé de la strate herbacée dense et le milieu ouvert occupé par les hampes des graminées. La dimension du réseau dépend de la végétation surplombant la nappe. La construction d’un milieu artificiel en laboratoire, formé de piquets de différentes hauteurs et de différentes densités, a confirmé ces observations. La nappe est construite au sommet des piquets les plus denses et la hauteur du réseau dépend des piquets les plus grands.

Dans un tel milieu, la modélisation par système multi-agents permet d’obtenir une nappe et un réseau en utilisant des algorithmes comportementaux simples (Bourjot et al 1999 [4]). L’araignée virtuelle se déplace au hasard de piquet en piquet en tissant un fil. Le fil est fixé aux sommets des piquets. Cependant la structure soyeuse obtenue occupe la totalité de l’espace virtuel disponible. L’introduction d’une règle supplémentaire, vérifiée chez les araignées sociales et solitaires, l’attraction que la soie exerce sur l’araignée, permet d’obtenir une toile de dimension finie n’occupant pas la totalité de l’espace virtuel. Cette attraction correspond à la probabilité qu’a l’araignée qui rencontre un fil déjà posé de suivre ce fils ou de le quitter. Les fils de soie posés correspondent à une modification de l’environnement assimilable à une « mémoire » des trajets déjà effectués qui incite l’araignée à rester dans le secteur déjà balisé de fils.

Nos résultats montrent que ces règles sont suffisantes pour entraîner la coopération de plusieurs araignées virtuelles qui ne font pas de distinction quant à l’origine de la soie rencontrée. Du fait de l’attraction exercée par la soie, les différents agents sont piégés par les structures soyeuses et construisent une toile commune sans interagir directement entre eux.

D’après ce modèle, l’attraction de la soie serait suffisante pour entraîner la coopération d’agents réactifs à leur soie comme à celle des autres, mais qui par ailleurs s’ignorent.
Ce principe a déjà été vérifié sur le modèle biologique, car il est possible d’obtenir une coopération lors de la construction de la toile chez l’araignée solitaire Agelena labyrinthica à condition de faire se succéder les différents individus sur le chantier. Chaque araignée réalise l’une des étapes de la construction en étant pilotée par les structures soyeuses déjà élaborées par les individus précédents. La soie est donc le moteur de la coordination pour peu que les individus ne présentent pas de comportement agonistique. Il s’agit d’un mécanisme similaire à la stigmergie découverte par Grasse chez les Termites (Grasse 1984). La termitière en construction dirige et oriente le comportement des individus de la colonie.

Si ces mécanismes simples correspondent bien à ceux responsables de la construction collective chez les araignées sociales, nous sommes en face d’un processus particulièrement robuste car leurs pièges sont construits sur des supports variables (zone herbeuse, buissons, cime des arbres) dont les caractéristiques physiques sont imprévisibles sans qu’on n’observe pour autant d’altération des règles architecturales.
Cette première étape soulève plusieurs questions dont certaines font l’objet de ce projet. Si l’attraction de la soie a été mise en évidence, elle n’a pas été quantifiée. Quel est la valeur du coefficient d’attraction de la soie (ou probabilité de suivre un fil) permettant la coopération la plus efficace, mais aussi l’extension du piège et l’émigration de certains individus ? Notre modèle est basé sur les principes d’une stigmergie quantitative, or les modifications comportementales des araignées lors de la construction impliquent également une stigmergie qualitative. Les algorithmes comportementaux mis en évidence sur les araignées solitaires doivent être vérifiés sur les araignées sociales, en particulier sur le terrain en raison de difficultés techniques liées aux conditions de laboratoire.

Edifice d’Anelosimus eximius
Photo - Alexandre Bernard

Capture des proies

La capture collective de proies peut également s’expliquer par des règles comportementales simples. L’efficacité de ces captures est remarquable puisque les araignées sociales sont capables de maîtriser des proies dont le poids sec atteint 700 fois celui des individus (Pasquet & Krafft 1992 [5]).

Les araignées sont réparties en petits groupes sous les feuilles incorporées au réseau. Cette répartition permet le repérage des proies dans l’ensemble du piège. L’insecte qui se prend dans le piège est à l’origine de vibrations qui attirent un nombre variable d’individus en fonction de leur énergie et de leur durée. C’est apparemment la proie qui « décide †du nombre d’araignées nécessaires à sa capture. Lorsque les araignées se déplacent vers l’épicentre des vibrations, elles présentent une succession de brefs arrêts et déplacements synchronisés (Krafft & Pasquet 1991 [6]). Les arrêts permettent aux individus « d’écouter †où se trouve la proie.

Les expériences déjà réalisées montrent qu’au contact de l’insecte, les araignées manifestent une succession de comportements (projection de soie gluante, projection de soie sèche, morsures) qui ont pour effet de le neutraliser. Par la suite on assiste à la section des fils de soie retenant la proie dans le réseau et à la fixation de fils de traction permettant son transport collectif en direction d’une feuille abri. La succession des actes et leur coordination s’expliquent par le fait que chaque individu ajuste son comportement à l’état de la proie qui lui même est le résultat de l’activité des araignées précédentes. Comme pour la construction, les araignées réagissent par un mécanisme « stimulus-réponse †aux modifications du milieu engendré par leur propre activité (état de la proie) ou celle des congénères, sauf qu’il s’agit ici d’une stigmergie qualitative (Vakanas & Krafft 1985 [7] ).

L’expérience montre que ce processus est remarquablement robuste dans la mesure où l’endroit d’arrivée de la proie, sa nature et sa vigueur sont imprévisibles.
Là encore se posent un certain nombre de questions. Comment le nombre d’araignées est il ajusté aux caractéristiques de la proie ? Quels sont les causes de la répartition des araignées en petits groupes dans l’ensemble de la structure ? Quel est l’origine de la synchronisation des déplacements ? Quels sont les mécanismes de décision collective qui déterminent l’orientation du transport dans une seule direction alors que les araignées proviennent de groupes différents ?

Captures collectives

  • Origine de la répartition des groupes d’araignées dans le piège.

La répartition des groupes d’araignées dans la structure soyeuse est un facteur important de l’efficacité de la capture en raison de l’amortissement des vibrations transmises par la soie. En raison de cette répartition, la colonie est opérationnelle quel que soit l’endroit d’arrivée de la proie. D’après nos observations sur le terrain, il semble que cette répartition dépende des conditions environnementales.

  • Ajustement du nombre d’araignées aux caractéristiques de la proie.

Divers mécanismes complexes permettent d’ajuster le nombre d’individus à la ressource alimentaire chez les insectes sociaux (danse des abeilles, pistes chimiques des fourmis). Cet ajustement chez les araignées sociales semble lié aux capacités de transmission des vibrations par la soie. Les observations sur le terrain indiquent que les araignées peuvent être attirées à des distances comprises entre 5 et 40 cm suivant la vigueur de la proie. C’est pourquoi nous nous contenterons de rechercher la relation entre l’intensité des vibrations à leur source et le nombre d’araignées attirées.

  • Synchronisation des déplacements.

La synchronisation des déplacements des araignées se dirigeant vers la proie est un phénomène spectaculaire. Sur le plan fonctionnel il semble que les courtes phases d’immobilité des individus facilitent le repérage de la proie, car le déplacement de nombreuses araignées est à l’origine d’un bruit de fond vibratoire susceptible de masquer le signal proie. En effet, cette synchronisation est particulièrement marquée lorsque la proie se déplace dans le réseau ou après sa fuite, c’est à dire lorsqu’elle est difficile à localiser. Dans la mesure où cette synchronisation peut être déclenchée par un objet inerte tombant dans le piège (le seul signal vibratoire est alors celui de l’impact de l’objet) et qu’elle persiste après la fuite de la proie on doit admettre qu’elle dépend de processus issus des araignées elles mêmes. Comme par ailleurs il a été impossible d’identifier un quelconque leader, on peut en déduire qu’il s’agit d’un processus auto-organisé (Krafft et Pasquet 1991).

Le mécanisme de cette synchronisation n’est pas encore élucidé. Son étude requiert le développement d’un logiciel permettant une analyse (au moins semi-automatique) des déplacements des araignées. Les premières analyses manuelles sur un nombre réduit de cas suggèrent cependant que la synchronisation du point de démarrage des déplacements est plus marquée que celle des arrêts. Par ailleurs, une araignée isolée se déplace de manière saccadée vers la proie avec une successions d’arrêts. On peut donc supposer l’existence d’un rythme endogène de fréquence variable avec une mise en phase du début des déplacements selon un processus voisin de celui découvert chez les lucioles.

Mais ces déplacements synchronisés sont également à l’origine de phénomènes vibratoires rythmiques susceptibles de jouer le rôle de signal de recrutement. En effet, des individus immobiles à l’origine viennent se joindre au groupe même après la disparition de la proie ou du signal vibratoire artificiel. L’étude de ce phénomène est cependant délicate car il est difficile de déterminer si ces individus répondent à ce signal ou si leur latence de réponse à la présence de la proie est particulièrement longue.

  • Décision collective et transport de la proie dans une direction donnée.

Le moment du transport dépend de l’état de la proie (paralysée et inerte). Les araignées tirent alors la victime dans une direction donnée qui correspond généralement à la position de la feuille abri d’où est issu le groupe. Mais il est fréquent que les araignées participant à la capture et au transport proviennent de groupes différents. Pourtant, à de rares exceptions près, tous les individus tirent dans la même direction. Il y a donc un processus de décision collective.

Les colonies étant installées dans des sites très ensoleillés, les feuilles abri ont pour fonction essentielle de procurer de l’ombre aux araignées. Mais sur des supports végétaux denses certaines feuilles sont inoccupées et pourtant les proies ne sont pas transportées dans leur direction. On peut donc exclure à priori une simple attraction vers une zone d’ombre. On peut également imaginer un phénomène de "homing"(*). Mais dans ce cas les araignées devraient tirer la proie en direction de leur groupe d’origine, ce qui nécessiterait que chaque individu « identifie †sa position dans une structure soyeuse particulièrement complexe et entraînerait une compétition.

Nous faisons l’hypothèse que les araignées se basent sur les fils produits lors de leur déplacement initial vers la proie. Lors du transport de la proie, les araignées effectuent des aller-retour qui sont à l’origine de la pose de nouveaux fils. Dans le cas de l’intervention d’individus de deux groupes différents l’apparition d’une asymétrie dans le nombre de fils en direction des différents abris serait à l’origine de la décision collective de tirer dans une seule direction. Ce seraient donc les modifications du milieu consécutives aux déplacements des araignées (pose de fils) qui entraîneraient cette décision collective, comme c’est le cas lors des déplacements coordonnés de groupes d’individus dans une situation de choix binaire (Saffre et al 1999 [8]).

  • Modalités de transport de la proie.

Le volume, le poids et la densité de la proie sont imprévisibles. Il faut donc un ajustement du comportement des araignées aux caractéristiques de la proie (nombre d’araignées participantes, nombre d’aller-retour, nombre de fils qu’il faut nécessairement couper).

Lors du transport, les araignées fixent un fil à la proie, se déplacent en direction de l’abri sur une certaine distance, tirent sur le fil et le fixent au réseau. Puis elles reviennent sur la proie et recommencent leur manège. Mais des fils posés lors de la capture et arrimant la proie dans le réseau s’opposent à son déplacement. Ces fils sont repérés par les araignées et coupés. Lors du déplacement de la proie, certains fils de traction deviennent eux mêmes un frein et sont alors coupés. On peut en déduire que le repérage des fils qui doivent nécessairement être coupés ne dépend pas de leur nature (marquage chimique), mais de leur action mécanique ou de leur orientation par rapport à la direction du transport.
Faut il imaginer un repérage de l’orientation des fils par les araignées afin de déterminer ceux qu’il est nécessaire de couper, ce qui implique des capacités cognitives complexes, ou peut on expliquer ce phénomène par un mécanisme plus simple ? Dans la mesure où les fils de traction se multiplient rapidement, on peut émettre l’hypothèse que les fils retenant la proie subissent des tensions supérieures. Les araignées se contenteraient alors de couper les fils subissant les tensions les plus fortes dès lors que le déplacement de la proie est empêché. L’expérimentation dans ce domaine est difficile et seule la modélisation peut nous révéler si cette hypothèse est suffisante.

Les caractéristiques de la proie sont imprévisibles. Il est donc essentiel de rechercher les relations qui existent entre le poids ou le volume de la proie et la technique de transport. Ce problème peut être abordé facilement en manipulant les proies. Une mouche lestée d’un plomb de pêche approprié pèse le même poids que deux mouches collées l’une à l’autre. Cette technique permet de comparer les effets du volume et de la densité. Notre projet vise à étudier les effets de ces deux caractéristiques sur le nombre d’individus participant au transport et sur le nombre ou la longueur des aller-retour. Un logiciel de trajectométrie faciliterait grandement cette étude.

(*) "Homing" : Littéralement "retour à la maison" - Acheminement des proies à des endroits prédéfinis impliquant une notion d’appartenance à un groupe génétique.
Le phénomène de homing s’applique plus fréquemment aux espèces de poissons retournant frayer à des endroits bien définis.

Voir également sur le site du G.E.A. (Groupe d’Etude des Arachnides) :
Une colonie d’araignées sociales Anelosimus eximius (Theridiidae) - Jean-Jacques PERES

BIBLIOGRAPHIE

[1AVILES L., 1997. Causes and consequences of coopération and permanent-sociality in spiders. In : Evolution of social behavior in insects ans arachnids (Choe, J. & B. Crespi Eds.), Cambridge Univ. Press, Cambridge, pp 467-498.

[2PERES & BERNARD, 2000. Action Bio informatique "Araignée sociales pour le résolutions des problèmes d’émergence" - Loria 2000

[3PASQUET A & B KRAFFT - 1989. Colony distribution of the social spider Anelosimus eximius (Araneae, Theridiidae) in French Guyana. Insectes Sociaux 36 : 173-182.

[4BOURJOT C., CHEVRIER V., BERNARD A., KRAFFT B. - 1999. Coordination par le biais de l’environnement : une approche biologique In ingénierie des systèmes multi-agents, actes des JFIADSMA, St Gilles les Bains pp 237 -250 , Hermes ,1999

[5PASQUET A. & KRAFFT B. - 1992. Cooperation and prey capture efficiency in a social spider, Anelosimus eximius
(Araneae, Theridiidae). Ethology, 90, 121-133

[6KRAFFT B. & PASQUET A. - 1991. Synchronized and rhythmical activity during the prey capture in the social spider
Anelosimus eximius (Araneae, Theridiidae). Insectes Soc., 38, 83-90

[7VAKANAS & KRAFFT - 1985. Behaviour of colonial spider of the Theridiiidae species Anelosimus eximius Anim. Behav., 26, pp 652-695

[8SAFFRE et al - 1999. Dragline attachment pattern in the neotropical social spider Anelosimus eximius (Araneae : Theridiidae) Ethology,98,pp 225-242

Dernière mise à jour :
jeudi 2 mars 2017