Classification au sein des Insectes

• Les Néoptères :
  Les Néoptères sont un clade [1] qui comportent tout les insectes ailés sauf les Éphémères et les Odonates. ils ont pour particularité principales de pouvoir "ranger" replier leurs ailes sur le dessus du corps à l’horizontale grâce à des muscles fléchisseurs de l’aile. Aussi, leurs styles, petits appendices porté par le segment abdominal 9 transformés en une paire de valves (en plus des deux premières) constituant une gaine pour leur ovipositeur.

• Les Holométaboles ou Endoptérygotes :
  Les Hyménoptères sont des insectes appartenant au clade des Holométaboles. Les insectes de ce groupe ont pour particularité de se métamorphoser, de se réorganiser à la fois extérieurement (Les ocelles apparaissent, les pattes larvaires disparaissent au profit de nouvelles pattes, les yeux larvaires par de nouveaux très différents…) comme intérieurement, entre le dernier stade larvaire et le stade adulte ou imaginal. On appelle cela une métamorphose complète.
  Cette métamorphose s’amorce au dernier stade larvaire où des poches de cellules internes spéciales commencent à former les futures structures adultes. C’est suite à ce stade larvaire, que s’effectue la métamorphose, durant un stade qui leur est propre et où l’insecte ressemble à un adulte décoloré et recroquevillé sur lui-même et totalement incapable de se mouvoir. C’est le stade nymphal, aussi appelé stade pupal, c’est par exemple le stade de chrysalide pour le papillon ou de la pupe pour la mouche.

  

• Les Hyménoptères
  Parmi ce dernier clade des Holométaboles, les Hyménoptères sont classés comme la lignée la plus basale existante ; cela signifie que les Holométaboles primitifs ont évolué dans deux directions pour donner les ancêtres des Hyménoptères puis eux-même d’une part, et les ancêtres des autres Holométaboles actuels puis ceux-ci d’autre part. Les autres Holométaboles actuels (Névroptères, Raphidioptères, Mégaloptères, Coléoptères, Strepsiptères, Trichoptères, Lépidoptères, Mécoptères, Siphonaptères et Diptères) formeraient donc un autre clade, apparemment non nommé, qui est le groupe-frère des Hyménoptères et de leurs éventuels ancêtres. [2]
  La lignée la plus ancienne connue d’Hyménoptères est celle des Xyelidae, famille actuellement toujours vivante. Les fossiles d’Hyménoptères les plus anciens trouvés datent du Triasique supérieur et en font partie. Ils sont donc relativement récents par rapport aux autres Endoptérygotes dont les fossiles datent parfois du début de Permien.

Leurs caractéristiques :

• L’ovipositeur pleinement formé, par trois paires de valves :
  C’est une de leurs caractéristiques anatomiques qui soutient le placement de cette lignée dérivée dès la base des Holométaboles ; en effet les Hyménoptères sont les seuls à avoir entièrement conservé l’ovipositeur compliqué des Neoptères plus basaux. [3]
  L’ovipositeur est donc formé, comme nous l’avons vu ci-avant, de trois paires des valves issues des segments 8 et 9 de l’abdomen. Les gonocoxae des segments abdominaux 8 et 9 sont prolongées chacun d’une paire de grandes gonapophyses
  formant l’organe de l’oviposition. Le segment 9 porte aussi une paire de gonostyles formant une troisième paire de valves qui sert de gaine à l’ovipositeur.

• Les deux paires d’ailes sont membraneuses, différentiées et couplées :
  Les ailes antérieures sont toujours nettement plus grandes et nervurées que les postérieures. Les ailes postérieures comportent une rangée de crochets appelés hamules sur leurs marges supérieures et les ailes antérieures une sorte de « gouttière » sur la marge inférieure. Ces structures permettent aux ailes postérieures d’accrocher aux antérieures. En quelque sorte, les quatre ailes ne font que deux lors du vol.

• Le Mésothorax est très développé à l’inverse du métathorax :
  Les puissants muscles moteurs du vol sont inclus dans le mésothorax. Les ailes postérieures étant guidées dans le vol par les ailes postérieures (antérieures Pierre), le métathorax a perdu en importance et est très nettement plus petit que le premier. Alors que le Mesonotum est divisé en un grand scutum suivi d’un scutellum, le metanotum ne forme qu’un court post-scutellum. La mésopleure est aussi considérablement plus développée que la courte métapleure. (On observe une convergence évolutive chez les diptères.)
  Seules les coxae s’attachant à ces segments sont nettement plus imposantes au métathorax qu’au mésothorax.

• L’appareil buccal est de type broyeur-lécheur :
  Les mandibules sont fortes et bien chitinisées et même parfois très développées. Chez les Apocrites, dont les adultes sont végétariens, elles peuvent avoir d’autres fonctions comme la préhension de proies voire de matériaux de construction pour leurs nids, ou des femelles chez les mâles… Les maxilles et le labium forment ensemble un complexe maxillolabial servant à sucer la nourriture liquide.

• Le premier segment abdominal est particulier :
  Chez les Symphytes, le premier segment abdominal est très différentié des suivants, le tergite est plus imposant que le suivant et est divisé en plusieurs aires, une dorsale et deux latérales, nettement délimitées. Le sternite est si réduit que, ventralement, l’abdomen semble commencer au second segment abdominal. Ce segment est plus intimement lié au thorax qu’au reste de l’abdomen. Cette différentiation est encore plus prononcée chez les Apocrites, chez lesquels ce segment est intimement soudé au thorax et semble faire partie intégrante de celui-ci. Chez ces derniers, le reste de l’abdomen, appelé gastre, est étranglé à sa base et est articulé à ce segment premier de l’abdomen qu’on appelle alors les propodeum.

• La base du fémur présente un trochantellus :
  Ceci est propre aux Hyménoptères. La base des fémurs comporte une petite subdivision formant une sorte de second trochanter. Ce caractère est souvent discret mais peut être très visible notamment chez les Ichneumonoïdes. Chez certaines formes évoluées, ce caractère peut disparaitre, c’est notamment le cas chez les Aculéates.

Bases des pattes chez Elinora koehleri : Cx : Coxae ou hanche

• Ils ont des tegulae développées :
  Les Hyménoptères ont des tegulae, sclérites les plus antérieurs et aplatis de l’articulation entre l’aile et le thorax, très développées formant un petite bouclier rigide recouvrant au moins partiellement la base des ailes antérieures.

• Des tergites spéciaux :
  Les tergites de l’abdomen sont très élargis, afin de couvrir latéralement les sternites (hormis chez les Platygasteridae) et portent les spiracles de leurs segments.

• Divers caractères larvaires :
  Chez les larves, la capsule céphalique est toujours bien délimitée du reste du corps, les mandibules sont présentes et normalement formées. L’œil comporte quelques ommatidies situées derrière une lentille unique. Ce qui leur est propre. Avant d’effectuer sa nymphose, la larve tisse un cocon de soie parcheminé autour d’elle.

• Les mâles sont haploïdes :
  Cela est évidemment invisible mais est un caractère qui leur est presque exclusif, les mâles sont issus d’ovules non fécondés et ont donc dans leur patrimoine génétique qu’un seul jeu de chromosomes au lieu de deux chez la femelle. (On observe une convergence évolutive sur ce point uniquement avec les Thysanoptères.)

• Une nervation alaire modifiée qui leur est propre :
  Les Hyménoptères ont une nervation alaire très particulière. La nervation originelle en réseau des Néoptères, partant de 5 principales (une veine costale, une sous-costale, une radiale, une médiane, une cubitale) et de veines anales, se trouve modifiée, simplifiée et quasiment effacée par endroits. Elle est remplacée par une nervation alaire rigide et renforcée autour de cellules fermées._
  La nervure sous-costale aboutit à une aire pigmentée opaque et sclérosée délimitée par la veine costale et un sinus de la veine radiale, le ptérostigma. On observe une convergence évolutive avec les Psocoptères, les Odonates, de nombreux Névroptèroïdes et certains Mecoptères.
  Chez de nombreux insectes, certaines veines principales des ailes peuvent fusionner. C’est le cas chez les Hyménoptères. Ainsi :
  • Les veines sous-costale et radiale sont fusionnées, (chez de très nombreuses formes évoluées, elles sont aussi fusionnées à la nervure costale).
  • Les nervures médiane et cubitale sont également fusionnées dans leur tiers basal.

Nervation alaire de Xyela sp. Veines : Orange : costale, Bleues : sous costale, Jaunes : radiales, Verte : médiane, Rouge : cubitale, Voilettes : anales.

Nous verrons le schéma des cellules alaires dans le chapitre suivant.

Leur Nervation alaire :

Les Xyelidae présentent des axes principaux fusionnant par endroits, ce qui rend la dénomination classique des cellules alaires des insecte est assez malcommode. Chez les Hyménoptères, on donne alors de nouveaux noms aux cellules en fonction des séries qu’elles forment.
Chez les Xyelidae, la nervation alaire reste assez compliquée mais toutes les nervation alaire des hyménoptères s’inscrivent dans le même schéma. Au fil de l’évolution, certaines cellules et veines, voir la quasi intégralité de la nervation, peuvent disparaître. Nous verrons ici la nervation alaire suivant son plan le plus développé.

Ces cellules ont le schéma initial suivant :

Chez les Symphytes

Pour l’aile antérieure :

• Une cellule costale divisée en deux entre les veines costales et sous-costale+radiale.
• Une cellule médiane entre les veines médiane, médianes+cubitale et sub-costale+radiale.
• Une cellule sub-médiane entre les veines médinale+cubitale, première anale et un nervulus.
• Une cellule anale divisée en deux entre les veines anales 1 et 2.
• Un ptérostima entre la veine costale et la veine radiale.
• Deux (Trois chez les Xyelidae) cellules marginales entre un secteur radial et la veine costale faisant suite au ptérostigma.
• Trois cellules sub-marginales sous les cellules marginales et la veine médiane
• Deux cellules discoïdales situées entre la veine médiane et la veine cubitale.
• Deux cellules sub-discoïdales entre la veine cubitale et la première veine anale.

Pour l’aile postérieure :

• Deux cellules costales entres les veines costales et sous-costale+radiale.
• Une cellule médiane entre les veines radiales+ sous-costale et médiane+cubitale.
• Une cellule sub-médiane entre les veines cubitale, première anale et un nervulus.
• Une cellule anale entre les veines anales 1 et 2.
• Un très petit ptérostima entre la veine costale et la veine radiale.
• Une cellule marginale entre un secteur radial et la veine costale.
• Une sub-marginale (mais appelée discoïdale) entre le secteur radial et la veine médiane
• Un cellule discoïdale située sous la veine médiane.

Cellules des ailes antérieure et postérieure de Pamphilius sp. : orange : costale, gris : ptérostigma, jaune : marginales, vert : sub-marginales,
cyan : médiane, bleu : discoïdales, mauve : sub-médiane, violet : sub-discoïdales, marron : anales.

Chez les Apocrites

Ce sont des descendants des Symphytes. J’ignore si des fossiles d’Apocrites basaux comportent des cellules disparues chez les taxa actuels mais les Apocrites actuels qui ont la nervation alaire la plus développés appartiennent à des taxa évolués. En suivant ces derniers, on peut admettre ce qui suit :
La nervation des Hyménoptères Apocrites ont initialement le même schéma que les Symphytes, hormis que :

• les cellules anales des ailes antérieures et postérieures ont disparu.
• les cellules marginales des ailes antérieures ont fusionné,
• la cellule costale n’est jamais divisée,
• Il ne subsiste des cellules de l’aile postérieure que la médiane et la sub-médiane et, éventuellement, la costale.